Строение нервного волокна. Основным структурным элементом любого участка ПНС является нервное волокно, представляющее собой один из отростков нейрона – аксон (от греч. axis «ось») (цветная вклейка, рис. 1.1). Диаметр его составляет 1 – 20 мкм. Основу цитоскелета аксона составляет сеть нейрофиламентов и нейротубул (микротрубочек), связанных друг с другом, а также с другими внутриклеточными органоидами и аксолеммой (рис. 1.2). Нейрофиламенты представляют собой неветвящиеся волокнистые структуры цилиндрической формы толщиной 8 – 11 нм; максимальная их длина 10 мкм. С помощью моноклональных антител установлено, что нейрофиламенты распределяются исключительно в аксонах, в телах нейронов и в дендритах, в то время как в нейроглии, леммоцитах, фибробластах и соединительной ткани их не обнаружено. В цитоплазме аксона (аксоплазме) имеется также много нитевидных митохондрий и аксоплазматических пузырьков. Рибосомы в аксоплазме встречаются крайне редко, а гранулярный эндоплазматический ретикулум, как правило, отсутствует. Это приводит к тому, что белки поступают в аксон только из тела нейрона, как и гликопротеиды, и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксоплазматическим транспортом (цветная вклейка, рис. 1.3).
Рис. 1.2. Поперечный срез аксона:
1 – нейрофиламенты
Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один – медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 1 – 3 мм/сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток – быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5 – 10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для осуществления синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии).
Комплекс нервных волокон, входящих в периферический нерв, окружен общей соединительнотканной капсулой (рис. 1.4).
Кроме того, каждый нервный ствол имеет три собственные оболочки: эпиневрий, периневрий и эндоневрий. Эпиневрий состоит из соединительной ткани, построенной из толстых, ориентированных в разных направлениях пучков коллагеновых волокон, к которым примешиваются и эластические волокна. В эпиневрии находятся скопления жировой клетчатки, фибробласты и тучные клетки, причем вблизи каждого ствола имеется пара питающих сосудов – артерия и вена. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия нервного ствола постепенно переходит в более плотную соединительную ткань периневрия. Последний построен по типу многослойного пластинчатого футляра, состоящего из уплощенных периневральных клеток, чередующихся с прослойками коллагеновых волокон.