– сила мышечного сокращения (нагрузка), гс; Р
>0 – максимальная возможная сила сокращения;
а – константа, которая характеризует тепло, выделяющееся при укорочении мышцы, и зависит от КПД работы мышцы;
b – константа, характеризующая скорость перехода химической энергии в механическую (константы
а и
b имеют соответственно размерности нагрузки и скорости).
Из этого уравнения следует, что если нагрузка на мышцу равна нулю (Р = 0), то скорость ее сокращения максимальна и равна Vmax = bР>0/а. Режим сокращения мышцы с постоянной силой (при постоянной нагрузке) называется изотоническим (греч. isos – равный, tonos – напряжение). Если же нагрузка на мышцу максимальна (Р = P>0), то укорочение отсутствует, то есть V = 0, что соответствует состоянию максимального изометрического сокращения (греч. isos – равный, metron – мера, размер сокращения (напряжения)).
Однако исследования, выполненные на папиллярной мышце, показали, что в миокарде наблюдается отклонение гиперболической зависимости «сила – скорость», установленной для скелетной мышцы. Это обусловлено многими причинами. Во-первых, даже при постоянном объеме камер сердца при сокращении миокарда имеет место внутреннее укорочение центральных и одновременное растяжение периферических участков сердечной мышцы. Следовательно, в сердце отсутствует классическое изометрическое сокращение, при котором длина мышечных волокон остается постоянной. Вовторых, миокард как функциональный синцитий обладает неоднородностью строения, и поэтому одни саркомеры могут быть растянуты в большей или меньшей степени, чем другие. В-третьих, на характер зависимости «сила – скорость» в миокарде в большей мере, чем в скелетной мышце, влияют процессы активной релаксации (подробнее см. подразд. 1.10). Наконец, изменение гиперболической зависимости «сила – скорость» вызывают многие вещества, действующие на сердце, например адреналин, ионы кальция, препараты дигиталиса.
1.8. Сердечный цикл и его фазовая структура
Деятельность сердца как насоса представляет собой непрерывное в течение всей жизни человека последовательное чередование периодов сокращения (систолы) и расслабления (диастолы) предсердий и желудочков. Сменяющие друг друга систола и диастола составляют сердечный цикл. В покое частота сокращений сердца (ЧСС) у взрослого человека составляет 60–80 циклов в 1 мин, то есть каждый цикл продолжается около 0,8 с. Из этого времени около 0,1 с продолжается систола предсердий, около 0,3 с – систола желудочков, а остальное время (примерно 0,4 с) – общая диастола, или пауза сердца.