Генетика человека с основами общей генетики. Учебное пособие - страница 23

Рис. 3.4. Синапсис гомологичных хромосом с образованием бивалентов в профазе мейоза

Профаза-1. Наиболее сложная, длительная и важная стадия мейоза. Помимо процессов, аналогичных процессам профазы митоза (спирализация хромосом, разрушение ядерной мембраны, исчезновение ядрышка, образование веретена деления), определяющее значение для всего последующего процесса имеет конъюгация гомологичных хромосом – синапсис. Соединенные пары гомологов называются бивалентами (рис. 3.4).

Гомологичные хромосомы связывает особая структура, образованная из белков кариоплазмы – синаптонемный комплекс (СК). В бивалентах гомологичные хромосомы могут обмениваться гомологичными участками. Такой процесс называется кроссинговером. Механизм кроссинговера довольно сложен. Кроссинговер вносит большой вклад в повышение генетического разнообразия, играет важную эволюционную роль и активно изучается на протяжении всей истории генетики. Однако до сих пор он сохраняет свои загадки.

В связи с длительностью и многообразием процессов профазы-1 ее обычно подразделяют на 5 подстадий.

Лептотена – начало спирализации и уплотнения хромосом.

Зиготена – начало (с отдельных участков) и завершение синапсиса гомологичных хромосом. Происходит формирование СК.

Пахитена – укорочение и утолщение бивалентов (стадия толстых нитей).

Диплотена – гомологичные хромосомы бивалентов начинают расходиться (разрушается СК), но они связаны в нескольких зонах контакта – хиазмах. Число хиазм в биваленте может быть различным (обычно 2–3), в длинных хромосомах больше, чем в коротких. Хиазмычасто показывают, что между хроматидами происходит кроссинговер.

Диакинез – хромосомы достигают максимальной спирализации. Исчезают хиазмы, и к концу диакинеза хромосомы остаются связанными только в теломерных участках.

В конце профазы-1 центриоли расходятся к полюсам клетки.

Метафаза-1. Завершается формирование веретена деления. Биваленты концентрируются в экваториальной плоскости клетки.

Анафаза-1. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных общей центромерой.

Телофаза-1. Обычно очень короткая. У полюсов клетки группируются гаплоидные наборы хромосом, в которых представлен только один из парыгомологов. Восстанавливаются структура ядра и ядерная мембрана. Происходит частичная деспирализация хромосом. В конце телофазы-1 наступает цитокинез и образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом.