Функции природных нуклеотидов
Нуклеотиды являются мономерами нуклеиновых кислот (РНК, ДНК). В состав ДНК входят дезоксирибонуклеотидфосфаты – производные аденина, тимина, гуанина и цитозина. Также некоторые молекулы гуанина и цитозина в составе ДНК метилированы, то есть содержат метильную группу. Как основные мономеры в состав РНК входят рибонуклеотидфосфаты – производные аденина, урацила, гуанина и цитозина. Также в состав РНК входят нуклеотиды, содержащие различные минорные азотистые основания, например ксантин, гипоксантин, дигидроуридин и др.
Нуклеотиды являются мономерами коферментов (НАД, НАДФ, ФАД, ко-энзим А, метионин-аденозин). В составе коферементов они участвуют в ферментативных реакциях. Более подробно эта функция будет рассмотрена ниже.
Энергетическая (АТФ). АТФ выполняет функцию основного внутриклеточного переносчика свободной энергии. Концентрация наиболее распространенного свободного нуклеотида в клетках млекопитающих – АТФ – составляет около 1 ммоль/л.
Сигнальная (цГМФ, цАМФ) (Рисунок 35). Циклический AMФ (3́-, 5́-аденозинмонофосфат, цАМФ) – медиатор различных внеклеточных сигналов в клетках животных – образуется из АТФ в результате реакции, катализируемой аденилатциклазой. Активность аденилатциклазы регулируется комплексом взаимодействий, многие из которых инициируются через рецепторы гормонов. Внутриклеточная концентрация цАМФ (около 1 мкмоль/л) на 3 порядка ниже концентрации ATФ. Циклический цГМФ (3́-, 5́-гуанозинмонофосфат, цГМФ) служит внутриклеточным проводником внеклеточных сигналов. В некоторых случаях цГМФ выступает в роли антагониста цАМФ. цГМФ образуется из ГТФ под действием гуанилатциклазы – фермента, имеющего много общего с аденилатциклазой. Гуанилатциклаза, как и аденилатциклаза, регулируется различными эффекторами, в том числе и гормонами. Как и цАМФ, цГМФ гидролизуется фосфодиэстеразой до соответствующего 5́-монофосфата.
Регуляторная (ГТФ). Активность группы белков (G-белков), выполняющих в основном регуляторную функцию, зависит от того: какой нуклеотид они связывают. В неактивной форме эти белки связывают ГДФ, при активации белка происходит замена ГДФ на ГТФ. При выполнении своей функции белок гидролизует ГТФ до ГДФ и фосфата, выделившаяся, энергия затрачивается на функционирование белка.