Избранные лекции по курсу биологии - страница 26
Типы гаструляции
4. Деляминация (расслоение) происходит в случае отсутствия клеточных перемещений. Дробление бластомеров происходит параллельно поверхности зародыша синхронно и идет как бы расщепление одного слоя клеток на два слоя. Пласт первых клеток образует эктодерму, а внутренний пласт – энтодерму.
Образование 3-его зародышевого листка (мезодермы) идет обычно двумя способами:
1) Телобластический способ характерен для первичноротых (у кольчатых червей, например). На границе между экто- и энтодермой, по бокам бластопора, к концу гаструляции появляются особые клетки – телобласты, которые путем последовательных делений образуют мезодермальный слой.
2) Энтероцельный способ можно наблюдать у вторичноротых (позвоночные, иглокожие). Материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания. Клетки, формирующие мезодерму появляются в виде карманоподобных выступов первичного кишечника.
Схема образования мезодермы у первичноротых и вторичноротых.
Однако описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде, т.к. чаще наблюдается смешанный способ гаструляции (у некоторых амфибий). У человека гаструляция происходит после имплантации зародыша в слизистую матки на 7-е сутки. Из зародышевого диска развиваются зародышевые листки и желточный мешок, а из других клеток – зародышевые оболочки.
Стадия гисто– и органогенеза соответствует образованию тканей и органов. Гистогенез представляет собой дифференцировку зародышевых листков и закладку различных тканей. Органогенез – это процесс формирования органов и систем органов, в построении которых участвуют ткани. Поэтому стадия органогенеза рассматривается вместе с гистогенезом.
В рассматриваемой стадии можно выделить две фазы. Первая, называемая нейруляцией, включает образование комплекса осевых органов – нервной трубки, хорды. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Вторая фаза заключается в образовании остальных органов, построении различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установлении определенных пропорций.
Отличительной чертой первой фазы органогенеза служит то, что в морфологические перестройки, сопровождающие образование центральной нервной системы, вовлекается почти весь зародыш. Развитие других органов представляет собой пространственно ограниченные процессы.