Эволюционно-функциональная морфология животных - страница 13

У двоякодышащих рыб, латимерий и осетровых тела позвонков образованы только хрящевыми основаниями дуг, поэтому хорда сохраняется как основная ось тела в виде толстого тяжа без перехватов.

Тела позвонков костистых рыб, тоже амфицельные по форме, образованы костной тканью, заместившей хрящ. Между собой позвонки соединяются через студенистую подушку – остаток хорды.

Среди тетрапод амфицельные позвонки есть у примитивных хвостатых амфибий, некоторых ящериц, у гаттерий. У большинства наземных позвоночных и некоторых рыб между позвонками развивается в виде дисков замещающий хорду хрящ. Внутри дисков заключено желеобразное ядро – остаток хорды. Суставная щель между позвонками ориентирована по-разному. В опистоцельных позвонках она выпуклая, причем выпуклость направлена вперед (высшие хвостатые амфибии, панцирная щука), в процельных позвонках (бесхвостые амфибии, высшие рептилии) выпуклость обращена назад. Тела гетероцельных позвонков птиц имеют сложную седловидную форму. Наконец, платицельные позвонки млекопитающих имеют плоские сочленяющиеся поверхности. Их межпозвонковые диски состоят в основном из кольцевидного волокнистого хряща, придавая позвонкам взаимную подвижность и гибкость.

А – примитивный амфицельный; Б – опистоцельный; В – процельный; Г – ацельный (предшественник платицельного).

Рисунок 5 – Различные типы позвонков у позвоночных (схемы сагиттальных разрезов; передние концы обращены влево)

В туловищной части позвоночника у всех костистых рыб и наземных позвоночных развиваются ребра. Туловищные позвонки костистых рыб несут ребра от затылочной кости черепа до основания хвоста.

Различают верхние и нижние ребра. Их структура и эмбриональная закладка неоднозначно объясняется специалистами. Согласно одним авторам (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992), верхние ребра развиваются из мезенхимы сютеротомов, расположенной рядом с телами позвонков, а нижние – из мезодермы боковой пластинки. Их считают гомологами гемальных дуг. По мнению других (Ф.Я.Дзержинский, 1998), нижние ребра формируются в эмбриогенезе из хряща вблизи тел позвонков и растут центробежно от позвоночника к периферии. Верхние же не имеют хрящевого предшественника. Они формируются в покровных тканях и растут от периферии к центру (центростремительно).

К позвонку ребро прикрепляется головкой. У наземных позвоночных головка раздвоена. Один выступ – истинная головка – прикреплен к нижней дуге или непосредственно к телу позвонка, другой – бугорок – соединен суставом с основанием верхней дуги (поперечным отростком).