Когда методы регистрации электрических сигналов усовершенствовались, в синапсах между мотонейронами и скелетными мышцами был обнаружен слабый электрический сигнал – доказательство того, что потенциал действия пресинаптического нейрона не сразу вызывает в мышечной клетке потенциал действия, а вначале порождает в ней намного более слабый сигнал особого рода, названный синаптическим потенциалом. Оказалось, что синаптические потенциалы отличаются от потенциалов действия по двум параметрам: они намного медленнее, а их амплитуда может варьировать. Поэтому на репродукторе вроде того, который использовал Эдриан, синаптический потенциал звучал бы как тихое, медленное продолжительное шипение, а не как резкое “бах-бах-бах” потенциала действия, причем громкость этого шипения могла бы варьировать. Открытие синаптического потенциала доказывало, что нервные клетки используют два типа электрических сигналов: потенциал действия для передачи сигналов на большие расстояния и синаптический потенциал для локальной передачи, чтобы переправить информацию через синапс.
Экклс сразу осознал, что именно синаптические потенциалы ответственны за открытую Шеррингтоном “интегративную деятельность нервной системы”. В любой момент времени на всякую клетку любого проводящего пути сыплется множество синаптических сигналов, как возбуждающих, так и тормозящих, но у клетки есть только две альтернативы: запускать или не запускать потенциал действия. Более того, базовая задача нервной клетки состоит именно в интеграции сигналов: клетка суммирует получаемые ею от пресинаптических клеток возбуждающие и тормозящие синаптические потенциалы и запускает потенциал действия лишь тогда, когда сумма возбуждающих сигналов превышает сумму тормозящих на величину, чем некоторое пороговое значение. Экклс понял, что именно способность нейронов суммировать все возбуждающие и тормозящие синаптические потенциалы, поступающие по ведущим к данному нейрону аксонам других нейронов, и обеспечивает описанное Шеррингтоном постоянство поведенческих реакций.
К середине сороковых годов сторонники обеих теорий признали, что синаптический потенциал возникает во всех постсинаптических клетках и составляет ключевое связующее звено между потенциалом действия в пресинаптическом и постсинаптическом нейронах. Но это открытие лишь уточняло предмет разногласий: электрическим или химическим путем вызываются синаптические потенциалы в центральной нервной системе?