Микробиология с основами эпидемиологии и методами микробиологических исследований - страница 60

Бактериальная хромосома представляет собой двуцепочечную молекулу ДНК (кольцевую хромосому), содержащую гены, расположенные в линейном порядке. Поскольку длина хромосомы (у E. coli около 1000 мкм) во много раз превышает длину бактерии (1,5 – 3,0 мкм в среднем), хромосома компактно упакована в суперспирализованной форме в виде 12 – 80 петель, связанных с сердцевинной структурой. Геном (совокупность нуклеотидов, содержащихся в хромосоме) и генотип (совокупность индивидуальных генов) у бактерий не однозначны, но близки, так как большинство генов содержится в хромосоме в единственном числе, в отличие от эукариот, содержащих до 30 – 50 % повторяющихся последовательностей нуклеотидов в геноме. Поэтому размеры геномов у бактерий, вирусов, плазмид выражаются либо в молекулярной массе, либо количеством нуклеотидных пар геномной нуклеиновой кислоты, либо количеством генов. Эти значения сопоставимы, так как в среднем каждый ген состоит из 1000 пар нуклеотидов, а масса одного нуклеотида ДНК – 500 дальтон. Так, хромосома E. coli имеет молекулярную массу 2,8 × 10^>9 дальтон, количество нуклеотидных пар равно 3,8 × 10^>6 и содержит 2500 – 3000 генов.

Рис. 18. Сокращенная хромосомная карта E. сoli К-12 (по: Коротяев А., Бабичев С., 1998)

Хромосома бактерии состоит из двух типов генов: структурных (цистронов), кодирующих синтез определенной полипептидной цепи, и регуляторных (или акцепторных), регулирующих активность генов (регуляторы, операторы, промоторы, аттенуаторы, терминаторы и др.). Основной структурно-функциональной единицей хромосомы является оперон. Это группа структурных генов-цистронов, физически сцепленных друг с другом и с геном-оператором, который управляет их выражением. В свою очередь, оперон или их группа находятся под управлением одного гена-регулятора и представляют более сложную структурно-функциональную единицу — регулон.

Гены в хромосоме располагаются линейно, поэтому можно изучать их последовательность и составлять хромосомную (генетическую) карту. Для этого устанавливают время переноса соответствующих генов при конъюгации бактерий. Локализацию генов на хромосоме определяют по времени их переноса, в частности, у кишечной палочки оно составляет от 0 до 100 мин (рис. 18).

В настоящее время основным методом изучения организации геномов микроорганизмов является