К первой отнесем постоянно работающие в ультрадианном ритме АТФазы и пейсмекерные ионные калиевые каналы, активируемые цАМФ и гиперполяризацией мембраны (Hyperpolarization-activated Сyclic Nucleotide-gated channel, HCN). Ко второй – генераторы монофазных временных процессов, которые представлены ионными каналами, рецепторами, транспортерами, системами симпорта и антипорта клеточных мембран, в совокупности определяющих уровень активности клетки и/или ее компартментов. Охарактеризуем вклад этих групп молекулярных комплексов мембран в поддержание и модуляцию временной структуры клетки.
Известно, что Na+,K+-АТФаза плазмалеммы клеток возбудимых тканей как осциллятор в покое поддерживает асимметрию ионов по обе стороны мембраны в постоянном временном режиме. Однако при генерации потенциала действия в связи с увеличением концентрации Na+ в клетке, а К+ вне ее помпа переходит на ускоренный перенос ионов, способствуя скорейшему восстановлению исходной асимметрии Na+ и K+ по обе стороны мембраны. С помпой в мембране сопряжены Na+/Ca2+ обменники, регулирующие выход ионов кальция из клетки (Sibarov et al., 2012), а также транспортеры аминокислот, которые усиливают их трансмембранный перенос, что дополняет увеличение входа аминокислот, глюкозы и кислорода через пору помпы при ее активации. Это обеспечивает усиление метаболизма, синтеза АТФ и белков. Известная вариабельность изоформ α2 субъединицы Na+-K+-АТФазы и широкий круг ее функций (Кривой, 2012) обусловливает значение помпы для запуска многих внутриклеточных временных процессов, сохранения временной структуры клетки как биосистемы и обмена с внеклеточным пространством веществом, энергией, информацией и временем. Cопряженно с импульсной активностью нейронов СХЯ, получающих синаптические входы от сетчатки, активность Na+-K+-АТФазы их мембран усиливается днем и существенно снижается ночью (Wang et al., 2004). Cледовательно, активность помпы по сути отражает один из механизмов взаимосвязи импульсного информационно-временного кода на уровне мембраны с внутриклеточными процессами обмена веществ и энергии. Это функциональное сопряжение подтверждает, в частности, регуляция активности АТФ-чувствительных калиевых каналов в плазмалемме клеток поперечно-полосатых и гладких мышц, а также кардиомиоцитов (Flagg et al., 2010).