Распространение возбуждения по нерву и мышце. При возникновении ПД в определенном участке нейрона создается разность потенциалов между возбужденным участком и невозбужденным соседним. Появляются так называемые местные токи, которые деполяризуют соседний (невозбужденный) участок мембраны до порогового уровня, что приводит к развитию ПД в этой части нейрона (рис. 1.3). Таким образом, распространение возбуждения по нейрону представляет собой многократное возникновение ПД на соседних участках мембраны. Амплитуда ПД, составляющая обычно 80-120 мВ, значительно превышает критический уровень деполяризации, что и обеспечивает надежность активации соседнего невозбужденного участка мембраны и развитие в ней нового ПД.
Миелиновая оболочка аксона нейрона у человека прерывается по длине аксона через каждые 2 мм, образуя узкие участки не прикрытой миелином мембраны аксона – перехваты Ранвье. Доказано, что в миелинизированных волокнах распространение возбуждения осуществляется сальтаторно (скачкообразно) от одного перехвата Ранвье к другому.
Импульс может проводиться по аксону в обе стороны – ортодромно (от тела нейрона по аксону к другому нейрону или мышечному волокну) и антидромно (по аксону обратно к телу нейрона).
Рис. 1.3. Сальтаторное распространение импульса по миелинизированному нервному волокну (J. Kimura, 1989)
А – аксон нерва, М – миелиновая оболочка, 1 – скачкообразное (сальтаторное) распространение тока вперед к ближайшему перехвату Ранвье от деполяризованного участка, 2 – деполяризация мембраны аксона в зоне перехвата Ранвье при воздействии раздражения, 3 – скачкообразное (сальтаторное) распространение тока назад к предшествующему перехвату Ранвье от деполяризованного участка
Скорость проведения возбуждения (СПВ) определяется свойствами самого нейрона и окружающей его среды. СПВ зависит от скорости нарастания потенциала в каждой точке и диаметра волокна. Чем больше диаметр волокна и выше скорость нарастания потенциала, тем больше величина СПВ. У здорового человека СПВ по двигательным волокнам скелетных мышц и афферентным волокнам от рецепторов мышц составляет 70-120 м/с.
Механизм распространения возбуждения по мышечным волокнам в целом аналогичен описанному выше.
Синапс. Передача возбуждения от одного нейрона на другой или на мышечное волокно осуществляется через специальные структуры – синапсы. Рассмотрим механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Такой синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптического окончания веточки аксона, погруженного в углубление мышечного волокна; постсинаптической мембраны мышечного волокна (концевой пластинки); синаптической щели (рис. 1.4).