В 30-х гг. XIX в. Карло Маттеуччи повторил опыт своего учителя и с помощью гальванометра впервые определил, что поврежденный участок мембраны заряжен отрицательно, а неповрежденный – положи тельно (см. рис. 3), между ними возникает электрический ток, названный «током повреждения», или «током покоя». Тогда существовало ошибочное представление, что электричество в буквальном смысле «перетекает» с мышцы на нерв подобно току крови в сосудах.
Термины «возбуждение» и «возбудимость» были введены немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном в середине XIX в. Он выяснил, что под воздействием раздражителя происходит возбуждение, тогда «ток покоя» уменьшается и меняет свое направление – появляется «ток действия». «Ток повреждения», возникающий во втором опыте Гальвани, следовательно, служит для нерва раздражителем.
Э. Ф. Пфлюгер, ученик Дюбуа-Реймона, сформулировал полярный закон, согласно которому при воздействии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только при замыкании цепи (под катодом) и при размыкании (под анодом). Действительно, лапка сокращается только дважды: первый раз в момент набрасывания нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы (замыкание цепи), второй – при снятии нерва с мышцы (размыкание), в промежутке между этими событиями сокращений не происходит. Угнетение возбудимости длительным действием катода постоянного тока открыл русский физиолог Б. Ф. Вериго, назвав ее катодической депрессией.
В середине ХХ в. появилась возможность изучения электрических процессов в отдельной нервной клетке. Для этой цели использовали гигантские аксоны кальмара, диаметр которых достигает 1 мм, что в 100 раз больше, чем у позвоночных животных. Это позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды, не разрушая его. На основе таких исследований английские физиологи А. Ходжкин, Э. Хаксли и Б. Катц сформулировали мембранно-ионную теорию биоэлектрогенеза. А в 70-е гг. прошлого века Э. Неером и Б. Сакманом внедрен метод изучения ионных токов через отдельный мембранный канал. Оказалось, что мембранный потенциал обусловлен разной концентрацией ионов внутри и снаружи клетки. А ток ионов происходит сквозь мембрану, значит, направлен поперек волокна, а не вдоль него. Под воздействием раздражителя открываются дополнительные катионные каналы в мембране, число перемещающихся ионов резко возрастает, что приводит к изменению полярности. Возникший потенциал действия создает электрическое поле, вызывающее возбуждение соседних участков (т. е. открытие каналов).