В результате мутации shr-1 гена SHR1 апикальная меристема на главном корне в зоне деления теряет свою способность к активному делению и образованию новых клеток, то есть утрачивает меристематическую активность (Helariutta et al., 2000). Кроме этого, мутация shr-1 в гене SHR1 приводит к потере в корне самого внутреннего слоя первичной коры – эндодермы, а также к уменьшению размеров клеток центрального цилиндра (Nakajima et al., 2001).
Белок гена SHR1 принадлежит к GRAS семейству транскрипционных факторов, которое включает более 30 белков, участвующих в регуляции развития корня и побегов, в ответных реакциях на гиббереллины, в передаче фитогормонного сигнала. Кроме белка SHR (short root), к семейству транскрипционных факторов GRAS относятся такие белки, как GAI (gibberellic acid insensitive), PAT1 (phytochrome A signal transduction), RGA1 (repressor of GA1), SCR (SCARECROW) и другие (Sena et al., 2004).
Ген SCARECROW1 (SСR1) выполняет аналогичную роль в корневой системе растения, как и ген SHR1. Наряду с геном SHR1 ген SСR1 регулирует функционирование апикальной меристемы корня, сохраняя при этом способность инициальных клеток к активному делению и образованию новых клеток (Sabatini et al., 2003).
Мутация sсr-1 по гену SСR1 вызывает у растений в зоне деления главного корня дезорганизацию покоящегося центра и потерю меристематической активности инициальных клеток. Это приводит к истощению пролиферирующих клеток в апикальной меристеме корня и, как следствие, к прекращению роста корневой системы (Heidstra et al., 2004). Мутация sсr-1 гена SСR1 также влияет на развитие в корне слоя клеток коры, нарушая ее радиальное строение. Она приводит к потере в корне слоя клеток коры между эпидермисом и перициклом, которая в норме у растений состоит из таких трех частей, как экзодерма, мезодерма и эндодерма (Helariutta et al., 2000).
Подобно гену SHR1 ген SСR1 кодирует транскрипционный фактор, принадлежащий к GRAS семейству генов, который тесно связан с транскрипционным фактором гена SHR1, поскольку белок SHR необходим для активации в коре эндодермы экспрессии гена SСR1 (Kamiya et al., 2003).
Другими из таких генов считаются гены ALF3, ALF4, SHY2/IAA3, ARF19, NPH4/ARF7, SLR1/IAA14, AXR2/IAA7, AXR3/IAA17, MSG1/IAA19 и IAR2/IAA28. Гены