На тот же вопрос может быть и другой ответ: зяблик поет, потому что обучился этому у своего отца в тот отрезок времени, когда был чувствителен к такому обучению. Это онтогенетическое объяснение. Оно фокусируется на онтогенезе поведения, причем под онтогенезом понимается промежуток времени от оплодотворения яйцеклетки до смерти особи.
Третий ответ относится к функции поведения: самец зяблика поет, чтобы привлечь самку и отогнать конкурентов. Он дает информацию о том, каким целям служит поведение, какое преимущество получает животное, которое так себя ведет, почему животное с таким поведением лучше других приспособлено к внешней среде и более успешно передаст свои гены следующему поколению.
Четвертый и последний ответ: зяблик поет, потому что относится к певчим птицам и происходит от предков, которые тоже пели. Это филогенетическое объяснение, которое исходит из эволюционной истории поведения, его филогенеза. Напутствие Тинбергена было четким и ясным: определенное действие объяснено лишь в том случае, если мы поняли его механизм, его функцию, его онтогенез и его филогенез, а также отношения между этими четырьмя уровнями. Сегодня для биологии поведения это напутствие актуально как никогда.
За последние десятки лет поставленные Тинбергеном вопросы исследованы на множестве видов. Однако при этом биология поведения раскололась на множество специальных дисциплин, увы, практически не связанных друг с другом: поведенческая экология и социобиология сфокусировались на функции поведения, его ценности для приспособленности животных к среде и его развитию в ходе эволюции. Это направление исследований в первую очередь ставит вопросы: почему поведение хорошо, чему оно служит? Однако оно в значительной степени пренебрегает онтогенезом и механизмами, лежащими в основе поведения. Эти аспекты рассматриваются такими дисциплинами, как эндокринология поведения, нейробиология поведения и генетика поведения, которые изучают взаимодействие гормонов и поведения, генов и поведения, нейронов и поведения. Эти научные направления прежде всего задаются вопросом: как возникает соответствующее поведение. Но они практически не интересуются его функцией и эволюцией. Каждая из этих отдельных дисциплин привнесла в копилку знаний о поведении животных свои замечательные результаты. Однако целостной картины всех этих выводов и того, как они изменили представление о животных, пока не видно.