Основы физиологии сердца - страница 28

Шрифт
Интервал


и I>to, s на фоне меньшего по величине входящего тока ионов кальция (I>Са2+>L) приводит к уменьшению положительного заряда внутри клетки до +5… +10 мВ. В клетках волокон Пуркинье в эту фазу отмечена также кратковременная активация потенциалзависимых хлорных каналов, что вызывает формирование входящего тока ионов хлора (I>Ca2+>, Cl), и поэтому начальная быстрая реполяризация происходит с большей скоростью, чем в сократительных кардиомиоцитах.

Фаза 2 – медленная реполяризация, или платó (фр. plateau – плоскогорье). Развитие фазы плато связано с равновесием между входом в кардиомиоцит ионов Ca>2+ через Ca>2+каналы и выходом ионов калия через K>+-каналы нескольких видов. Фаза плато характеризуется динамическим равновесием между входящим током ионов Са>2+ (I>Са2+>L) и выходящими токами ионов К>+ через каналы задержанного выходящего тока (I>KS, I>KR), что обеспечивает длительное (до 200 мс) время реверсии мембранного потенциала и продолжительность (до 300 мс) всего потенциала действия «быстрых» клеток. Особо значимой фаза 2 является для сократительных кардиомиоцитов, в которых входящий ток ионов кальция запускает процесс сопряжения возбуждения и сокращения. Поэтому максимальное сокращение кардиомиоцита примерно соответствует окончанию фазы плато. Кроме того, от длительности фазы плато зависит продолжительность рефрактерности рабочего миокарда.

Фаза 3 – конечная быстрая реполяризация – начинается в конце фазы плато, когда выход K>+ из клетки сердца начинает превышать вход Ca>2+. Примерно через 200 мс после начала потенциала действия Са>2+-каналы L-типа практически полностью инактивируются, и входящий ионный ток I>Са2+>L прекращается. Сохраняющиеся же выходящие токи ионов К>+ (I>KS, I>KR) обеспечивают возвращение мембранного потенциала к максимальному диастолическому уровню.

В сократительных кардиомиоцитах левого желудочка в фазу конечной быстрой реполяризации имеет место и усиление выходящего калиевого тока (I>K+>, ATP) в результате активации АТФ-активируемых калиевых каналов. Таким образом, в названных клетках фаза 3 обеспечивается усилением по крайней мере трех типов выходящих калиевых токов: I>KS, I>KR и I>K+>, ATP. Восстановление исходного состояния клетки происходит в следующем порядке. Избыток натрия, который входит в клетку в течение фазы быстрой деполяризации, удаляется Na